expansión es menos maduro que el

de contracción que está dispuesto

de subsistemas estables acoplados;

la diferencia de madurez (sensu

Odum) en ecosistemas adyacentes

puede considerarse asociada a una

expansión constante del

ecosistema menos maduro y a una

contracción del otro.

Ambos cambios se realizan por el

transporte neto de individuos entre

uno y otro, lo cual es base de la

dinámica ecológica de paisajes

fragmentados.